biologie cellulaire(cytologie

هذه مجموعة محاضرات لطلبة السنة أولى بيولوجي في مقياس
Biologie cellulaire
Organisation cellulaire
Contrairement
à ce que l'on pense, les cellules ne sont pas toutes construites sur le
même schéma. Bien sûr, elles se ressemblent, elles sont toute constitué
d'un cytoplasme entouré d'une membrane, contiennent un génome à base
d'ADN et les même règles physiologiques peuvent dans la plupart des cas,
s'appliquer à toutes. Mais au delà de ces ressemblances, il existe des
différences fondamentales. Il ne s'agit pas de simples différences
morphologique, mais des architectures cellulaires fondamentalement
différentes. Ces différences permettent de différencier deux types de
base d'organisation cellulaires et trois grandes branches dans l'arbre
généalogique de la vie. Ces types sont disjoints, il n'y a aucun
intermédiaires entre eux.
Les domaines du vivant
Les
scientifiques du passé avaient divisé le monde en 3 règnes : animal,
végetal et minéral. Cette description, basée sur ce qui était visible à
l'oeil nu était inexacte parce qu'elle oubliait tout un pan de la vie
tout en lui reliant le monde non-vivant. La découverte des cellules au
XVIIeme sciecle puis celle des organismes unicellulaires ne va pas
modifier cet état de chose; en se basant sur l'autotrophie et
l'hétérotrophie de ces organismes unicellulaires, ils seront répartis
entre végétaux et animaux. C'est ainsi que les bactéries sont classées
dans les végétaux.
En 1866, Haeckel estime que cette
répartition est inadaptée, il regroupe les unicellulaires dans un
nouveau regne, les protistes. La decouverte du microscope électronique
au debut du sciecle va permettre de découvrir la différence fondamentale
entre les bactéries et les autres cellules. Cela abouti en 1938 à la
séparation du règne des monères (ou procaryote) depuis les protistes par
Copeland. En 1969, Whittaker sépare les champignon des végétaux et crée
le régne des fongidés. 9 ans plus tard, avec Margulis, il effectue un
ultime remaniement de la classification en séparant les algues
pluricellulaires des végétaux et en les regroupant avec les protistes.
L'ensemble est renommé proctociste.
Dans les années
70, le monde vivant comportait donc deux grands types cellulaires, les
procaryotes et les eucaryotes, le second ayant connu une évolution
variée lui ayant permis de générer 4 régnes alors que les procaryotes
semblaient moins diversifiés. Plus récemment, les progrés de la biologie
moléculaire vont permettre d'effectuer une nouvelle découverte. Les
procaryotes peuvent être divisée en deux groupes cellulaires aussi
fondamentalement différents que le sont les bactéries des eucaryotes :
les eubactéries et les archéobactéries. Cette decouverte abouti à la
proposition par Woese en 1990 d'une division du monde vivant en 3
domaines basés sur la structure cellulaire: eubactéries, archéobactéries
et eucaryotes.
Les eucaryotes
Les
Eucaryotes sont les cellules qui constituent tout l'environnement que
nous voyons, les plantes, les animaux et champignons ainsi que divers
espèces unicellulaires tels que les amibes ou les paramécies. Ils sont
caractérisées par la présence d'organites, sortes d'organes
intracellulaire. Parmi eux, un organite est toujours présent : le noyau,
qui contient l'information génétique de la cellule. Il est d'ailleurs à
l'origine du nom de ce type (eucaryote = vrai noyau en latin). La
structure génétique de ces cellules est constituée de plusieurs brins
linéaire d'ADN (les chromosomes) et par des gènes en "mosaique", c'est à
dire que les zones codantes du gène sont découpées en morceaux qui sont
séparés par des zones non codantes.
Les
originalités des eucaryotes ne se limitent pas à des considérations
génétiques. Celles-ci sont souvent de grande taille, ce qui les
fragilise et diminue leur surface d'échange avec le milieu extérieur.
Mais surtout, elles vont développer un cytosquelette, sorte de charpente
intracellulaire mobile qui va permettre à la fois de se rigidifier (et
de compenser leur fragilité) et de se déformer de façon contrôlée,
phénomène qui est à l'origine du mouvement des animaux, mais aussi des
cellules phagocytaire et qui est donc directement responsable de la
grande variété des formes animales qui existent.
Les procaryotes
Par
opposition, les procaryotes sont les cellules sans noyau. Ces cellules
sont de petites tailles et sans organites intracellulaires. Leur
matériel est constitué d'un unique chromosome circulaire et de divers
morceaux d'ADN également circulaires mais beaucoup plus petit et en
nombres variables (meme entre les individus d'une meme espèce, voire à
des moments différents de la vie d'un meme individu) , les plasmides. En
effet, alors que le chromosome se duplique de façon synchronisée avec
la division cellulaire, les plasmides se repliquent de façon
indépendante et sont répartis au hasard entre les deux cellules filles
lors d'une division. De plus, certains plasmides ont la capacité de
s'intégrer provisoirement au chromosome. Enfin, ces cellules ne
contiennent pas de cytosquelette. Elles sont en général rigidifiées par
un revetement externe et sont indeformables sauf chez les plus petites
espèces). La structure des gènes différe également de ceux des
eucaryotes, chez les procaryotes, ils sont continus et plusieurs d'entre
eux sont regroupés au sein d'un meme ensemble fonctionnel, l'operon
.Eubactéries et archéobactéries
Pendant
longtemps, procaryote a été synonyme de bactérie, jusqu'à la découverte
en 1990 d'un type cellulaire nouveau, de toute évidence procaryote,
mais qui ne sont pas des bactéries. Les bactéries ont donc été renommées
eubactéries (vrai bactéries) et ce nouveau type cellulaire
archéobactérie. Ces dernières partagent avec les eubactéries la
possession d'un chromosome circulaire unique et l'absence de
cytosquelette. Mais elles comportent aussi des caractères eucaoryotes
tels que les gènes en mosaique et une structure génétique semblable. Ces
caractèristiques intermédiaires les ont fait considerer comme les
ancetres des deux groupes. Toutefois, elles disposent de particularités
originales, leur membrane notamment est constitituée de lipides
retrouvés nulle part ailleurs dans le monde vivant. La principale
caractéristique des archeobactéries, à l'origine de leur popularité, est
leur capacité a survivre dans les milieux extrèmes : eaux trés acides
(pH < 1) ou très salées (mer morte) ou très chaude ( > 120°C) ou
très froides ( < 0°C), bien que la plupart d'entre elles vivent dans
des milieu plus cléments.
Les procaryotes
Morphologie des prokaryotes
Aspect général des procaryotes
Selon
leur aspect les bactéries peuvent être regroupées en plusieurs
catégories. Ces catégories sont purement descriptives et ont peu à voir
avec la phylogénie de ce groupe.Les cocci
Les
cocci sont des bactéries rondes. Ces bactéries peuvent vivre de façon
isolée mais elles sont en général regroupées en structures
pseudo-pluricellulaires. A chaque division, les cellules filles restent
collées. Selon les cas, on peut obtenir trois types de structures :
Les diplocoques : les cellules sont regroupées deux par deux.
Les streptocoques : les cellules forment une chaine linéaire.
Les staphylocoques : les cellules forment une petite grappe.
Les bacillesLes
bacilles sont des bactéries allongées. Elles vivent en général
solitaires mais peuvent à l'occasion se regrouper en structure
pseudo-pluricellulaires. Par leur morphologie on distingue deux groupes :
Les bacilles sont des cellules allongées droites.
Les vibrions sont des cellules incurvées.
Les spirilles
Les spirilles sont les plus étranges des bactéries.
Elles ont en effet une forme hélicoidale.
Structure interne des procaryotes
Les membranes
Les bactéries possèdent toutes une membrane plasmique qui les entoure qui est constituée comme toutes les membranes biologiques d'une
bicouche lipidique. Elles ne possèdent cependant pas de membranes
intra-cytoplasmiques comme les eucaryotes et les fonctions dévolues à
ces dernières sont toutes assumées par la membrane plasmique : membranes
nucléaire, du réticulum et même des organites.La
membrane plasmique est entourée d'une paroi pectocellulosique, perméable
mais néanmoins très rigide qui lui permet de résister à des pressions
osmotiques du cytoplasme très élevée, supérieure à 5 atmosphères, sans
exploser.Certaines bactéries possèdent une seconde
biomembrane qui entoure la paroi. Cette membrane permet de distinguer
les bactéries Gram - (du nom du biologiste qui a mis le test au point)
qui la possède des Gram + qui ne l'ont pas. Cette biomembrane est
constituée comme la membrane plasmique d'une bicouche lipidique, mais
les acides gras et les protéines constitutives en sont très différentes.
Le matériel génétique
Le
matériel génétique est constitué d'un unique chromosome circulaire qui
baigne dans le cytoplasme. Il est replié en longues boucles dont la base
est reliée à un ensemble protéique, le core. Ce dernier est lui même
fixé à la membrane plasmique et empêche donc l'ADN de se déplacer
librement dans le cytoplasme.La duplication du
chromosome est reliée à la multiplication cellulaire, c'est à dire qu'il
ne se duplique que quand la cellule se divise et inversement. Dans les
deux cellules filles, le chromosome est identique.A
côté de ce chromosome, il existe de petits éléments d'ADN circulaire en
nombres variables : les plasmides. Contrairement au chromosome, ces
plasmides ne sont pas indispensables à la vie de la cellule. Ils portent
toutefois quelques gènes intéressants, comme une résistance aux
antibiotiques. Ils peuvent aussi dans certains cas s'integrer de façon
réversible au chromosome.La multiplication des
plasmides est indépendante de celle de la cellule et du chromosome. Ils
peuvent se dupliquer sans division cellulaire et en cas de division ils
sont répartis au hasard entre les deux cellules filles.
Le cytoplasme
Le
cytoplasme des bactéries remplit toutes les fonctions remplies par le
cytoplasme des eucaryotes, mais aussi par le nucléoplasme (milieu
intranucléaire) ou le stroma des organites. Comme chez les eucaryotes,
les principales réactions du métabolisme et la synthèse des protéines
intracellulaire s'y déroulent. Mais il assure aussi la duplication de
l'ADN et la synthèse d'ARN (fonctions du noyau), la synthèse des
protéines extracellulaires (fonction du réticulum endoplasmique
granuleux), la respiration (fonction des mitochondries), la
photosynthèse (fonction des chloroplastes), etc...Ce
mélange des fonctions dans un seul endroit fait que des évènements
disjoints dans le temps et l'espace chez les eucaryotes sont simultanée
chez les procaryotes. Il en est ainsi de la synthèse des protéine qui
débute alors même que la synthèse de l'ARN messager correspondant n'est
pas encore totalement terminée
.يتبع

Le flagelle

Le flagelle est l'organe qui assure le
déplacement de la cellule. Toutes les bactéries n'en possèdent pas et
les cocci en sont dépourvu. Le flagelle a une morphologie différente de
celui des eucaryotes, il est plus simple, son fonctionnement est plus
rustique. Il est constitué d'une protéine, la flagelline. Il est ancrée
dans la membrane par une protéine motrice (c'est à dire capable de
générer de l'énergie mécanique à partir d'énergie chimique. Ce moteur
peut tourner sous l'action du gradient de pH qui existe entre
l'intérieur et
l'extérieur de la cellule. Chaque ion H+ qui entre
dans la cellule fait tourner le moteur d'une fraction de tour. Pour
faire un tour complet il faut un nombre d'ion bien connu des
informaticiens : 256 ions H+.
Le moteur peut tourner dans les deux
sens, mais l'effet n'est pas le même. Dans un sens il propulse la
cellule, dans l'autre il la fait tourner. Ce système permet à la cellule
de se diriger d'une façon certe primitive mais néanmoins efficace.

La reproduction des procaryotes

Les
procaryotes se multiplient de la même façon que toutes les cellules
vivantes, par croissance puis division cellulaires. Contrairement aux
eucaryotes ou cette croissance est scrupuleusement régulée, elle est
continue chez les procaryotes. Les cellules se multiplient tant que les
conditions sont favorables. Quand les conditions deviennent
défavorables, les cellules meurent ou pour quelques rares groupes
forment des spores extremements résistants qui attendront que les
conditions redeviennent favorables.La division cellulaire.

Lors
de la division cellulaire, la cellule croit en volume, puis quand elle
atteind une taille suffisante, elle se coupe en deux cellules filles,
les constituants étant réparties entre les deux. L'ADN chromosomique est
un cas particulier puisqu'il est copié pendant la phase de croissance,
chaque cellule fille en recevant une copie. Sa synthèse est continue,
elle commence dès que la cellule nait et se termine avec la division
suivante.
L'ADN est constitué de deux brins enroulés en double
hélice. Les bases azotées qui constituent ces brins sont
complémentaires. Une base A est toujours associée à une base T et G avec
C. Lors de la duplication de l'ADN, les deux brins se séparent. Le brin
compléntaire de chacun est synthétisé en prenant la base complémentaire
de celle présente sur le brin conservé. Les molécules d'ADN résultantes
sont constituées chacune d'un brin provenant de la molécule mère et
ayant servi de moule et d'un brin néosynthétisé. Une telle replication
est dite semi-conservative.
La duplication de l'ADN est sous le
contrôle d'une protéine complexe, l'ADN réplicase. Cette protéine
effectue toutes les opérations, séparation des deux brins mère (brins
noirs ci dessous) et synthèse des brins complémentaires (brins bleus).
Elle parcours un brin à partir d'un endroit precis appelé point
d'initiation. Deux réplicases parcourent l'ADN en sens opposé à partir
de ce même point. Avant la replicase, on a une seule molécule d'ADN,
deux après son passage. A l'endroit où se trouve la réplicase, l'ADN à
l'aspect d'un Y, ce Y est appelé fourche de replication. Quand les deux
réplicases ont fait le tour de l'ADN, les deux brins deviennent
indépendant, la cellule est prète à se diviser.
Les choses sont
toutefois loin d'être aussi simple. Tout d'abord, la replicase ne peut
pas se fixer à l'ADN et le dupliquer comme ça. Elle ne peut que
prolonger un brin d'ADN déjà existant. Or quand la réplicase commence
son travail, il n'y a aucun brin à prolonger. Il faut donc construire
une amorce qui permettra à l'ADN replicase de démarrer. Les seules
protéines de l'organisme capable de construire une chaine nucléique à
partir d'une matrice sans brin amorce sont les ARN synthétase (en fait,
elles utilisent un brin d'ARN amorce, mais il est inclus dans la
protéine même). Une ARN synthétase va donc construire cette amorce d'ARN
(en rouge) dont l'ADN replicase va se servir comme point de départ de
sa synthèse. A la fin de la synthèse de l'ADN, ce morceau d'ARN au début
de la chaine d'ADN sera excisé et remplacé par les protéines de
réparation de l'ADN, il n'y a plus alors de problème puisque le
chromosome étant circulaire, les protéine peuvent se servir de ce qui
précède pour élonguer l'ADN.

Le second problème concerne le sens
de travail de l'ADN replicase. Elle ne peux en parcourir l'ADN que dans
un seul sens, nommé 5' -> 3'. Or les deux brins sont disposés de
façon antiparallèles. L'un des brins est donc orienté dans le bon sens
pour l'enzyme (brin du haut), mais l'autre l'est dans le mauvais, elle
ne peut donc pas le dupliquer directement. La solution que les bactéries
ont mis en place consiste à faire avancer la replicase dans le bon sens
le long du brin correctement orienté pendant quelques milliers de
paires de base, puis une seconde ADN replicase entre en jeu, un brin
d'ARN amorce est mis en place et l'ADN est synthétisé à contre sens par
l'ARN réplicase, jusqu'à ce qu'elle rencontre l'amorce ARN du fragment
précédent. On obtient donc une synthèse différente pour les deux brins
de la molécule d'ADN. Un brin est synthétisé en continu dans le sens
normal de lecture de l'ADN, l'autre brin est en apparence synthétisé
dans le même sens, donc en sens contraire du sens normal de lecture,
mais en réalité sa synthèse est le

résultat
de plusieurs courtes synthèse qui s'initient successivement dans le
même sens que l'autre brin mais s'exécutent dans l'autre sens, correct
pour l'ADN réplicase. En fin de synthèse, le second brin est constitué
de multiples fragmenst d'ADN séparés par de courts fragments d'ARN.
Chaque fragment d'ADN est appelé fragment d'Okazaki (brin du bas). Comme
pour le premier brin les morceaux d'ARN sont remplacés par de l'ADN par
les mécanismes de réparation de l'ADN.
La conjugaison

Les
cellules procaryotes n'ont pas de sexualité dans le sens cellulaire du
terme, c'est à dire la création d'un nouveau génome par la réunion de
deux demi génomes parentaux. Ils ont toutefois un mécanisme qui lui
ressemble de loin que certains microbiologiste ont assimilé à une
sexualité primitive : la conjugaison. Certains procaryotes possèdent un
plasmide particulier, le plasmide F. Celui possède la faculté de pouvoir
se dupliquer, la copie étant transmise à une autre cellule procaryote
de la même espèce qui ne possède pas ce plasmide. Dans les faits, deux
cellules s'approchent, une petite excroissante est émise par la cellule
qui porte le plasmide F (appelée cellule de type F) et rejoint la
seconde cellule, établissant un pont cytoplasmique entre elle. Le
plasmide est alors dupliqué et la copie passe le pont au fûr et à mesure
de sa synthèse. La nouvelle cellule devient a son tour de type F.
Toutefois,
le plasmide F peut s'integrer au chromosome cellulaire, c'est alors le
chromosome dans sa totalité qui est transmis à la seconde cellule. La
cellule receveuse qui reçoie la copie peut alors effectuer des
recombinaisons avec son propre chromosome en contruisant un nouveau
chromosome hybride constitué d'éléments du sien et de la cellule
donneuse. Dans ce cas, le plasmide F est transmis en tant qu'élément du
chromosome et ne sera pas obligatoirement intégré au nouveau chromosome,
la receveuse ne deviens pas forcément de type F.
Dans le second cas,
il y a bien eu recombinaison de deux génome pour former un nouveau
génome, cela ressemble donc à la sexualité des eucaryotes, mais sans
formation de gamètes. Il n'y a pas fusion de deux cellules par
fécondation mais transformation partielle d'une cellule par une autre.

Illustrations
Bacille en division. Image de synthèse. Copyright 2000L. Delépine
Duplication
de la molécule d'ADN. Les brins d'ADN mère sont en noir, les brins
néosynthétisés sont en bleu. Les zones rouges représentent les amorces
en ARN. La chaine supérieure est synthétisée en une seule fois dans le
sens 5'->3' alors que la chaine inférieure l'est par fragments
d'Okazaki dans le sens inverse. Copyright 2000 L. Delépine
Conjugaison
entre bacteries La bactérie supérieure en bleu emet un prolongement
cytoplasmique vers la bactérie inférieure. Ce prolongement servira à
transférer un fragment d'ADN de la cellule verte vers la bleue. Image de
synthèse
يتبع

La synthèse des protéines chez les procaryotesLa
synthèse des protéines chez les procaryotes a été très étudiée, car
elle reprend dans les grandes lignes les mécanismes développés chez les
eucaryotes et chez l'homme, mais de façon beaucoup plus simple. C'est
grace aux bactéries que la biologie moléculaire a pu faire d'aussi grand
progrès aujourd'hui.La strcuture d'une protéine est
entièrement determinée par la séquence en acide aminée qui la constitue.
Pour synthetiser une protéine, la cellule doit donc assembler les
acides aminés dans un ordre exact défini pour chaque protéine. La
séquence en acide aminée est codée dans la molécule d'ADN qui constitue
la mémoire de la cellule. Il existe dans la nature 20 acides aminés,
mais seulement 4 bases nucléiques. Tout le problème consiste donc à
transformer un code à quatre éléments en une structure linéaire à 20
éléments. Cette prouesse est réalisée dans toutes les cellules en 2
étapes appelées respectivement transcription et traduction, que nous
allons détailler maintenant après avoir défini auparavant ce qu'est un
gène.Avant de continuer, je doit signaler que l'ADN ne
synthètise pas les protéines, il ne fait que coder l'information
nécessaire. La synthèse est effectuée par tout un mécanisme enzymatique à
partir des informations portées par la molécules.Le gèneL'ADN
de la cellule est une molécule linéaire constituée d'un enchainement de
bases nucléiques dans un ordre précis. Cette molécule, généralement
unique chez les procaryotes, est capable de coder les informations
nécessaires pour synthétiser plusieurs milliers de protéines
différentes. Le code de ces protéine est donc disposé bout à bout sur la
molécule d'ADN. Ce qui implique que l'ADN est divisé en zone, chacune
correspondant à une protéine précise. Ces zones sont appelée gène. L'ADN
peut ainsi être assimilé à une bande magnétique qui comporte plusieurs
fichiers à la suite l'un de l'autre.Il ne suffit pas
pour synthétiser une protéine, d'avoir une molécule d'ADN. Puisque une
molécule d'ADN peut coder plusieurs protéines, il faut savoir où chacune
commence et où elle finit. Il faut aussi que la protéine soit
synthétisée quand il faut mais pas de façon inutile. Toutes ces
informations sont codées sous forme de séquence de base à l'intérieur de
la molécule d'ADN. Le gène apparait donc comme une véritable fiche
technique qui indique non seulement la composition de la protéine, les
conditions dans lesquelles elle doit être synthétisée et où elle doit
être utilisée. Souvent, ces informations de régulation prennent plus de
place dans le gène que la composition de la protéine elle même.Nous
avons vu plus haut que la molécule d'ADN est constituée de deux brins
complémentaires. Des expériences ont montrés que le gène est porté par
un seul des deux brins. L'autre brins ne comporte aucune information, si
ce n'est qu'il permet par complémentarité de resynthétiser le premier
brin. Cette règle est respectée par l'ensemble des êtres vivants sauf
chez les virus à ADN chez qui le génome extrémement réduit oblige à
choisir leur séquence protéique de façon à utiliser les deux brins de la
molécule d'ADN. D'autre part, le brin traduit en protéine est lu dans
un sens bien précis, dans le sens 5' -> 3'. Ces informations de
régulation sont rassemblées dans une zone qui précéde le gène et qui est
appelée promoteur. Le promoteur est caractérisé par
des séquences consensus, c'est à dire des séquences de nucléotides qui
ne sont pas toutes identiques d'un promoteur à un autre mais qui
ressemblent, à l'exception d'un ou deux nucléotides, à une séquence
moyenne (consensus) appelée boite. Il existe deux boites, la boite CAAT
et la boite TATA, ainsi nommées en fonction de la séquence consensus qui
les caractérise. Une particularité dun génome des
procaryotes est l'organisation des gènes en opérons. Plusieurs sont
disposés à la suite sur le brin d'ADN et tous sont contrôlés par la même
zone de régulation. Tous ces gènes seront transcris sur le même ARN
message et seront traduit en protéines. Cela est un moyen simple, mis en
place par les procaryotes pour assurer la synthèse coordonnées de
protéines dépendantes. On trouve ainsi dans un opéron une enzyme et ses
facteurs de régulation, les enzymes spécifiques d'une voie métabolique,
etc... Les eucaryotes ne possèdent pas d'opérons, ils ont d'autres
systèmes plus complexes, mais autrement plus performants.La transcriptionLa
molécule d'ADN est unique dans l'organisme. Ceci a deux implications :
tous mécanisme qui risque d'endommager l'ADN detruirait automatiquemnt
le gène en cours de traduction et la quantité de protéines qu'il est
possible de synthétiser par unité de temps est réduite. Ces difficultés
ont été tournée par les cellules en n'effectuant pas la traduction
directement depuis l'ADN mais se servant de celui-ci pour créer
plusieurs copies de travail qui elles servivont à synthétiser les
protéines.La première étape de la synthèse protéique
est donc la synthèse d'une copie de la partie utile du gène. La molécule
synthétisée n'est toutefois pas de l'ADN mais de l'ARN. Elle diffère de
l'ADN par trois particularités :/ [/IMG] Enfin, la molécule d'ADN est
monocatenaire, c'est à dire, constituée d'un seul brin. L'ARN
qui servira de matrice est appelé ARN messager, car il porte le message
sur la structure de la protéine. Il est différent pour chaque protéine
synthétisé. On peut noter trois particularités de cet ARN qui différe de
celui des eucaryotes, d'une part sur une molécule d'ARN, le gène est en
un seul morceau (ce détail sera approndi lors de l'etude des gènes
fragmenté des eucoaryotes), d'autre part, un ARN peut porter plusieur
gènes; au sein d'un opéron, enfin, un même gène ne peut coder pour
qu'une seule protéine, alors que les eucaryotes par le mécanisme de
l'épissage peuvent coder plusieurs protéines par un même gène.L'ARN
messager n'est toutefois pas le seul ARN synthétisé par la cellule à
partir de l'ADN. On trouve deux autres types qui sont aussi codés par
des gènes de l'ADN, mais ne seront pas traduits en protéines : l'ARN
ribosomal, qui intervient dans la machinerie de la synthèse protéique et
l'ARN de transfert qui participe à la reconnaissance des acides aminés.
Ces deux types sont communs à toutes les protéines synthétisées.La
synthèse de l'ARN fait intervenir un ensemble protéique très complexe,
la RNA synthétase. La première étape de la transcription est la
reconnaissance du gène à transcrire. Cette étape fait intervenir des
mécanismes variés qui dépendent de la protéine à transcrire, mais qui
tous reposent sur le principe d'une protéine spécifique du ou des gène à
transcrire, qui se fixe en un endroit précis de l'ADN, située dans le
promoteur. Cette protéine va servir de point d'ancrage au système RNA
synthétase, cette phase n'ayant lieu naturellement que si les deux
boites CAAT et TATA sont présentes. Ce complexe va parcourir la molcéule
d'ADN pour la lire. Elle va tout d'abord dérouler la molécule d'ADN,
puis séparer les deux brins, puis assembler les bases azotées en se
servant du brin complémentaire comme matrice pour aboutir à la molécule
d'ARN. Derrière elle, les deux brins se réassemblent et l'ADN se
réenroule. Quand la RNA synthétase rencontre le site de terminaison de
gène, elle se sépare de l'ADN est l'ARN est libéré dans le cytoplasme.
Souvent, plusieurs RNA synthétase peuvent parcourir le même gène
simultanément, ce qui permet à partir d'un seul gène d'obtenir de
multiples copies sous forme d'ARN, ce qui permettra ultérieurement de
synthétiser la protéine beaucoup plus rapidement que si la traduction
avait lieu directement depuis l'exemplaire unique de l'ADN.Maintenant que l'ARN est prêt, l'étape suivante, sa traduction en protéine va pouvoir débuter.La traductionLa
traduction est la synthèse de protéine à partir du message porté par la
molécule d'ARN. Ce terme de traduction se justifie car il faut passer
d'une succession de 4 bases azotées à une succession de 20 acides
aminés. La méthode la plus simple à imaginer est de faire correspondre à
chaque acide aminé une succession de bases azotées, les groupes de base
azotés correspondant à chaque acides aminés se succedant sur la
molécule d'ARN pour coder la séquence de la protéine. En regroupant les
bases par deux, on peut ainsi coder 8 acides aminés, par 3 on dispose de
64 possibilités, ce qui est suffisant pour nos besoins. Comme il y a 20
acides aminés, on pouvait donc supposer que :le codage des protéines est beaucoup plus complexe, utilisant par exemple un mélange de doublet et de triplet.plusieurs triplets de bases codent pour le même acide aminésseuls une partie des triplets codent pour des acides aminés, les autres étant inutilisés.Des expériences ont montrés que la réalité est un petit peu un mélange des trois.Les
acides aminés sont bien codés par des triplets de bases azotés et
plusieurs triplet correspondent au même acide aminés, ce qui correspond à
l'hypothèse 2. Mais certains triplets ne code aucun acide aminés
(hypothèse 3). Enfin, si plusieurs triplets codent pour plusieurs acides
aminés, la correspondance ne s'est pas établie au hasard. Souvent
seules les deux premières bases sont spécifiques de l'acide aminés, la
troisième étant sans importance ou au mieux seule sa nature chimique
(purique ou pyrimidique) compte. Seul pour un petit nombre d'acide
aminés, la succession exacte des bases azotés est importante. On
retrouve ainsi un code à deux bases noyés dans le code à trois bases
(hypothèse 1).Trois triplets ne codent pour aucun
acides aminés. Cela ne signifient pas qu'ils ne servent à rien. En
réalité, ils servent de ponctuation, indiquant au mécansime de synthèse
que la fin de la protéine est atteinte. Il existe aussi un triplet
indiqué ou débute la protéine, mais le cas est beaucoup plus complexe
puiqu'il code aussi pour un acide aminé, ce qui lui atttribue donc deux
rôles.Il est a noter que le code de correspondance
entre les triplets de bases et les acides aminés est, à de très rares
exceptions près et dans une mesure très réduite, universel pour
l'ensemble de la planète, des bactéries à l'homme. Ce fait, plus que
tous les autres milite en faveur d'une origine commune pour tous les
êtres vivants. Ce code a été aujourd'hui élucidé et s'appelle le code
génétique. Le triplet de base azoté est le codon

La reconnaissance des acides aminés.
Il n'existe aucune
reconnaissance directe entre un codon et un acide aminé. Le système de
synthèse des protéines reconnait les acides aminés à ajouter à la chaine
protéique parce que ceux ci sont fixés de facon covalente à un ARN d'un
type particulier appelé ARN de transfert. Cet ARN est constitué d'une
courte chaine de base azotées à la séquence parfaitement determiné.
Cette séquence provoque un repliement de la chaine dans l'espace qui
forme alors 3 boucle et comporte une longue queue. La seconde boucle
porte la séquence complémentaire du codon (l'anticodon) qui sera reconnu
par le système de synthèse. L'acide aminé est fixé à l'extrémité de la
longue queue au moyen d'une protéine spéciale qui reconnait la structure
tridimensionnelle de l'ARN et l'acide aminé. Il existe 20 protéines de
liaison (une pour chaque acide aminé) et 61 ARN de transfert (un par
codon).

L'élongation de la chaine protéique.

La
synthèse de la chaine protéique se fait dans le cytoplasme au niveau
d'un organite spécialisé, le ribosome. Le ribosome est constitué de deux
sous unités nommées 30S et 50S en fonction de leur coefficient de
sédimentation, chacune formée de protéines et d'une troisieme sorte
d'ARN, l'ARN ribosomique. Dans un premier temps, l'ARN messager se fixe
sur la particule 30S du ribosome, au niveau du codon AUG qui indique le
début de la traduction. La deuxième sous-unité se fixe alors à la
première et reconstitue le ribosome complet et fonctionnel.
Le
ribosome comporte un site qui peut recevoir le complexe acide-aminé/ARN
de transfert. Si l'anticodon porté par l'ARNt est complémentaire du
codon de l'ARNm le complexe prend place dans le site. Le ribosome sépare
alors le complexe et soude l'acide aminé à la chaine protéique, l'ARNt
quitte le site pour être réutilisé. Le ribosome glisse ensuite d'un
codon le long de l'ARNm, pour accueillir l'acide aminé suivant.
Quand
un codon stop est rencontré, aucun complexe acide amine/ARNt ne peut
prendre place dans le site et la chaine peptidique est libérée.
Quand
un ribosome a suffisament avancé le long de l'ARNm, un autre ribosome
peut venir se fixer sur le site d'initiatin de la traduction et
commencer une nouvelle traduction alors que la première n'est pas encore
finie. Une telle structure avec plusieurs ribosomes traduisant
simultanement le même ARNm est appelé polysome.
La synthèse
protéiques des bactéries présente une particularité absente chez les
eucaryotes, le début de la traduction alors que la transcription n'est
pas terminée. Chez les eucaryotes, la synthèse d'ARN a lieu dans le
noyau et les ribosomes se situant dans le cytoplasme, les deux
évènements sont séparés dans l'espace et le temps. Il n'en est pas de
même chez les procaryotes où les deux peuvent se prduire simultanément.
La maturation de la chaine protéique.

Après
sa synthèse, la chaine protéique est rarement immédiatement utilisable.
Elle doit subir une étape de maturation qui doit la rendre apte à
exercer sa fonction. Cette étape est très variable d'une protéine à
l'autre. Les principales possibilités sont :
La coupure de la chaine protéique en plusieurs morceaux
La
fixation de groupement glucidique ou lipidique sur certains acides
aminés. C'est en général le cas pour les protéines extracellulaires
L'assemblage de plusieurs chaines pour former une protéine multimérique.
La
transformation d'un acide aminé en un autre. C'est la méthode utilisée
pour insérer dans une protéine un acide aminé qui ne fait pas partie des
20 figurants dans le code génétique.
Toutes ces étapes sont sous la dépendance de protéines spécialisées.
Tous
ces mécanismes permettent la synthèse des protéine à une vitesse élevée
et avec un taux d'erreur très faible. Ces mécanismes se retrouvent avec
de très légères différences chez les eucaryotes.

يتبع ...

La cellule eucaryote

Variétés des cellules eucaryotes

La cellule végétale
La cellule animale
Les champignons
les organismes unicellulaires
Constitution des cellules eucaryotes

Le noyau
La membrane plasmique
Le reticulum endoplasmique
L'appareil de Golgi
Les mitochondries
Les plastes
Les autres organites
Le cytosquelette

Les microtubules
Les microfilaments
La reproduction des eucaryotes

Haploidie, diploidie, polypoloidie
La mitose
Le cycle cellulaire
La phase G ou interphase
La phase M ou mitose chez les animaux
Les variations de la mitose
La méiose
La mitose reductionnelle
La mitose équationnelle
La synthèse des protéines chez les eucaryotes

La maturation des ARN messagers
L'adressage des protéines

Variété des cellules eucaryotes

Chez
les procaryotes les cellules avaient toutes une morphologie semblable,
sphérique ou cylindrique, au point que pendant des décennies les
eubactéries et les archéobactéries ont été considérées comme faisant
partie du même groupe alors qu'en réalité ils sont aussi différents
entre eux qu'avec les eucaryotes, des études biochimiques ont été
nécessaires pour les différencier. Les eucaryotes en revanche font
preuve d'une variété absolument extraordinaire. Il suffit d'un rapide
coup d'oeil dans un microscope pour différencier une cellule végétale
d'une cellule animale. De même chez l'animal, un neurone, allongé et
ramifié et pouvant faire plusieurs mêtres de long ne ressemble
absolument pas à un cellule épithéliale prismatique, ou à une cellule
endothéliale en forme de tube.
La cellule végétale

La cellule
végétale représente le sommet de l'évolution cellulaire. Elle est
capable de synthétiser toutes les substances organiques qui lui sont
nécessaire et ce uniquement à partir de matière inorganique et de
lumière, ce que même les bactéries ne peuvent pas faire. Elle est
responsables du fonctionnement de la biosphère. La photosynthèse qui
fourni les glucides nécessaires à son alimentation energétique, absorbe
le gaz carbonique et rejette l'oxygène qui permet aux animaux et à la
plupart des procaryotes de respirer. Sa production de matière organique
est suffisante pour ses besoins, mais aussi ceux des autres groupes de
la vie, animaux et bactéries comprises (même si certaines bactéries
savent synthétiser leur matière organique à partir de substances
minérales).
Une cellule végétale est une cellule eucaryote, elle
comporte donc un noyau qui contient le matériel génétique, le réticulum
endoplasmique et des mitochondries, centrales énergétiques de la
cellule. La membrane plasmique est entourée d'une paroi de cellulose qui
donne sa forme à la cellule. En l'absence de cette paroi, la cellule
prend une forme sphérique en raison des forces osmotiques qui s'exercent
sur les membranes. La plus grande partie du cytoplasme est occupé par
une vacuole, organite limité par une membrane et contenant
principalement de l'eau. Mais la principale caractéristique des cellules
végétale est la présence de chloroplastes, organites spécialisés dans
la photosynthèse.

La cellule animale

La cellule animale
est moins perfectionnée que la cellule végétale. Incapable de
synthétiser l'ensemble de ses matière organiques, elle est obligée de
trouver la plupart d'entre eux dans son environnement. Elle n'en sont
pas moins depourvue de qualités. Son principal atout est sa faculté à se
deformer. La forme d'une cellule animale est due à une charpente
intracellulaire, deformable de façon controlée : le cytosquelette. Cette
deformabilité est rendue possible par l'absence de paroi cellulosique,
remplacé par un revetement glucidique souple, le glycocallix.
Le
cytosquelette associée à la pluricellularité (qu'ils partagent avec les
végétaux et les champignons) à permis de donner les organismes vivant
les plus complexes et les plus variés qui soient. Il existerait entre 1
et 2 millions d'espèces animales, soit plus que tous les autres groupes
réunis et un mammifère comporte plus de 200 types de cellules
différents. A titre de comparaison, les végétaux, le second groupe par
la variété ne comporte que 100 à 200 mille espèces et est constituée de
quelques dizaines de types cellulaires.
La deformabilité permet aussi
la phagocytose, c'est à dire l'englobement d'une partie de leur
environnement et l'absorption de leur contenu. Ainsi, le comportement de
predateur des animaux se retrouve déjà au niveau de leur cellules.

Les champignons

Les
champignons sont des cellules à première vue intermédiaire entre les
cellules animales et végétales. Ils de chloroplastes, ils sont
incapables de synthétiser leurs glucides à la lumière du soleil. A
l'instar des animaux, ils doivent trouver leur matière organique dans
leur environnement. Mais contrairement à eux, ils ne peuvent pas se
déformer, et de là se déplacer, leur membrane est entourée d'une paroi
cellulosique comme chez les végétaux. Leur mode d'alimentation est dit
saprophyte, c'est à dire se nourrissant d'organisme mort. Ce groupe est
le troisième ayant réussi a atteindre l'état pluricellulaire et est
certainement le premier à l'avoir fait. Il n'en sont pas pour autant les
ancêtres des animaux et des végétaux, mais un groupe frère. Leur mode
de reproduction tout à fait original les place totalement à l'ecart de
ces deux autres groupes

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