biologie cellulaire(cytologie

هذه مجموعة محاضرات لطلبة السنة أولى بيولوجي في مقياس
Biologie cellulaire
Organisation cellulaire
Contrairement à ce que l'on pense, les cellules ne sont pas toutes construites sur le même schéma. Bien sûr, elles se ressemblent, elles sont toute constitué d'un cytoplasme entouré d'une membrane, contiennent un génome à base d'ADN et les même règles physiologiques peuvent dans la plupart des cas, s'appliquer à toutes. Mais au delà de ces ressemblances, il existe des différences fondamentales. Il ne s'agit pas de simples différences morphologique, mais des architectures cellulaires fondamentalement différentes. Ces différences permettent de différencier deux types de base d'organisation cellulaires et trois grandes branches dans l'arbre généalogique de la vie. Ces types sont disjoints, il n'y a aucun intermédiaires entre eux.
Les domaines du vivant
Les scientifiques du passé avaient divisé le monde en 3 règnes : animal, végetal et minéral. Cette description, basée sur ce qui était visible à l'oeil nu était inexacte parce qu'elle oubliait tout un pan de la vie tout en lui reliant le monde non-vivant. La découverte des cellules au XVIIeme sciecle puis celle des organismes unicellulaires ne va pas modifier cet état de chose; en se basant sur l'autotrophie et l'hétérotrophie de ces organismes unicellulaires, ils seront répartis entre végétaux et animaux. C'est ainsi que les bactéries sont classées dans les végétaux.
En 1866, Haeckel estime que cette répartition est inadaptée, il regroupe les unicellulaires dans un nouveau regne, les protistes. La decouverte du microscope électronique au debut du sciecle va permettre de découvrir la différence fondamentale entre les bactéries et les autres cellules. Cela abouti en 1938 à la séparation du règne des monères (ou procaryote) depuis les protistes par Copeland. En 1969, Whittaker sépare les champignon des végétaux et crée le régne des fongidés. 9 ans plus tard, avec Margulis, il effectue un ultime remaniement de la classification en séparant les algues pluricellulaires des végétaux et en les regroupant avec les protistes. L'ensemble est renommé proctociste.
Dans les années 70, le monde vivant comportait donc deux grands types cellulaires, les procaryotes et les eucaryotes, le second ayant connu une évolution variée lui ayant permis de générer 4 régnes alors que les procaryotes semblaient moins diversifiés. Plus récemment, les progrés de la biologie moléculaire vont permettre d'effectuer une nouvelle découverte. Les procaryotes peuvent être divisée en deux groupes cellulaires aussi fondamentalement différents que le sont les bactéries des eucaryotes : les eubactéries et les archéobactéries. Cette decouverte abouti à la proposition par Woese en 1990 d'une division du monde vivant en 3 domaines basés sur la structure cellulaire: eubactéries, archéobactéries et eucaryotes.
Les eucaryotes
Les Eucaryotes sont les cellules qui constituent tout l'environnement que nous voyons, les plantes, les animaux et champignons ainsi que divers espèces unicellulaires tels que les amibes ou les paramécies. Ils sont caractérisées par la présence d'organites, sortes d'organes intracellulaire. Parmi eux, un organite est toujours présent : le noyau, qui contient l'information génétique de la cellule. Il est d'ailleurs à l'origine du nom de ce type (eucaryote = vrai noyau en latin). La structure génétique de ces cellules est constituée de plusieurs brins linéaire d'ADN (les chromosomes) et par des gènes en "mosaique", c'est à dire que les zones codantes du gène sont découpées en morceaux qui sont séparés par des zones non codantes.
Les originalités des eucaryotes ne se limitent pas à des considérations génétiques. Celles-ci sont souvent de grande taille, ce qui les fragilise et diminue leur surface d'échange avec le milieu extérieur. Mais surtout, elles vont développer un cytosquelette, sorte de charpente intracellulaire mobile qui va permettre à la fois de se rigidifier (et de compenser leur fragilité) et de se déformer de façon contrôlée, phénomène qui est à l'origine du mouvement des animaux, mais aussi des cellules phagocytaire et qui est donc directement responsable de la grande variété des formes animales qui existent.
Les procaryotes
Par opposition, les procaryotes sont les cellules sans noyau. Ces cellules sont de petites tailles et sans organites intracellulaires. Leur matériel est constitué d'un unique chromosome circulaire et de divers morceaux d'ADN également circulaires mais beaucoup plus petit et en nombres variables (meme entre les individus d'une meme espèce, voire à des moments différents de la vie d'un meme individu) , les plasmides. En effet, alors que le chromosome se duplique de façon synchronisée avec la division cellulaire, les plasmides se repliquent de façon indépendante et sont répartis au hasard entre les deux cellules filles lors d'une division. De plus, certains plasmides ont la capacité de s'intégrer provisoirement au chromosome. Enfin, ces cellules ne contiennent pas de cytosquelette. Elles sont en général rigidifiées par un revetement externe et sont indeformables sauf chez les plus petites espèces). La structure des gènes différe également de ceux des eucaryotes, chez les procaryotes, ils sont continus et plusieurs d'entre eux sont regroupés au sein d'un meme ensemble fonctionnel, l'operon
.Eubactéries et archéobactéries
Pendant longtemps, procaryote a été synonyme de bactérie, jusqu'à la découverte en 1990 d'un type cellulaire nouveau, de toute évidence procaryote, mais qui ne sont pas des bactéries. Les bactéries ont donc été renommées eubactéries (vrai bactéries) et ce nouveau type cellulaire archéobactérie. Ces dernières partagent avec les eubactéries la possession d'un chromosome circulaire unique et l'absence de cytosquelette. Mais elles comportent aussi des caractères eucaoryotes tels que les gènes en mosaique et une structure génétique semblable. Ces caractèristiques intermédiaires les ont fait considerer comme les ancetres des deux groupes. Toutefois, elles disposent de particularités originales, leur membrane notamment est constitituée de lipides retrouvés nulle part ailleurs dans le monde vivant. La principale caractéristique des archeobactéries, à l'origine de leur popularité, est leur capacité a survivre dans les milieux extrèmes : eaux trés acides (pH < 1) ou très salées (mer morte) ou très chaude ( > 120°C) ou très froides ( < 0°C), bien que la plupart d'entre elles vivent dans des milieu plus cléments.
Les procaryotes
Morphologie des prokaryotes
Aspect général des procaryotes
Selon leur aspect les bactéries peuvent être regroupées en plusieurs catégories. Ces catégories sont purement descriptives et ont peu à voir avec la phylogénie de ce groupe.Les cocci
Les cocci sont des bactéries rondes. Ces bactéries peuvent vivre de façon isolée mais elles sont en général regroupées en structures pseudo-pluricellulaires. A chaque division, les cellules filles restent collées. Selon les cas, on peut obtenir trois types de structures :
Les diplocoques : les cellules sont regroupées deux par deux.
Les streptocoques : les cellules forment une chaine linéaire.
Les staphylocoques : les cellules forment une petite grappe.
Les bacillesLes bacilles sont des bactéries allongées. Elles vivent en général solitaires mais peuvent à l'occasion se regrouper en structure pseudo-pluricellulaires. Par leur morphologie on distingue deux groupes :
Les bacilles sont des cellules allongées droites.
Les vibrions sont des cellules incurvées.
Les spirilles
Les spirilles sont les plus étranges des bactéries.
Elles ont en effet une forme hélicoidale.
Structure interne des procaryotes
Les membranes
Les bactéries possèdent toutes une membrane plasmique qui les entoure qui est constituée comme toutes les membranes biologiques d'une bicouche lipidique. Elles ne possèdent cependant pas de membranes intra-cytoplasmiques comme les eucaryotes et les fonctions dévolues à ces dernières sont toutes assumées par la membrane plasmique : membranes nucléaire, du réticulum et même des organites.La membrane plasmique est entourée d'une paroi pectocellulosique, perméable mais néanmoins très rigide qui lui permet de résister à des pressions osmotiques du cytoplasme très élevée, supérieure à 5 atmosphères, sans exploser.Certaines bactéries possèdent une seconde biomembrane qui entoure la paroi. Cette membrane permet de distinguer les bactéries Gram - (du nom du biologiste qui a mis le test au point) qui la possède des Gram + qui ne l'ont pas. Cette biomembrane est constituée comme la membrane plasmique d'une bicouche lipidique, mais les acides gras et les protéines constitutives en sont très différentes.
Le matériel génétique
Le matériel génétique est constitué d'un unique chromosome circulaire qui baigne dans le cytoplasme. Il est replié en longues boucles dont la base est reliée à un ensemble protéique, le core. Ce dernier est lui même fixé à la membrane plasmique et empêche donc l'ADN de se déplacer librement dans le cytoplasme.La duplication du chromosome est reliée à la multiplication cellulaire, c'est à dire qu'il ne se duplique que quand la cellule se divise et inversement. Dans les deux cellules filles, le chromosome est identique.A côté de ce chromosome, il existe de petits éléments d'ADN circulaire en nombres variables : les plasmides. Contrairement au chromosome, ces plasmides ne sont pas indispensables à la vie de la cellule. Ils portent toutefois quelques gènes intéressants, comme une résistance aux antibiotiques. Ils peuvent aussi dans certains cas s'integrer de façon réversible au chromosome.La multiplication des plasmides est indépendante de celle de la cellule et du chromosome. Ils peuvent se dupliquer sans division cellulaire et en cas de division ils sont répartis au hasard entre les deux cellules filles.
Le cytoplasme
Le cytoplasme des bactéries remplit toutes les fonctions remplies par le cytoplasme des eucaryotes, mais aussi par le nucléoplasme (milieu intranucléaire) ou le stroma des organites. Comme chez les eucaryotes, les principales réactions du métabolisme et la synthèse des protéines intracellulaire s'y déroulent. Mais il assure aussi la duplication de l'ADN et la synthèse d'ARN (fonctions du noyau), la synthèse des protéines extracellulaires (fonction du réticulum endoplasmique granuleux), la respiration (fonction des mitochondries), la photosynthèse (fonction des chloroplastes), etc...Ce mélange des fonctions dans un seul endroit fait que des évènements disjoints dans le temps et l'espace chez les eucaryotes sont simultanée chez les procaryotes. Il en est ainsi de la synthèse des protéine qui débute alors même que la synthèse de l'ARN messager correspondant n'est pas encore totalement terminée
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Le flagelle

Le flagelle est l'organe qui assure le déplacement de la cellule. Toutes les bactéries n'en possèdent pas et les cocci en sont dépourvu. Le flagelle a une morphologie différente de celui des eucaryotes, il est plus simple, son fonctionnement est plus rustique. Il est constitué d'une protéine, la flagelline. Il est ancrée dans la membrane par une protéine motrice (c'est à dire capable de générer de l'énergie mécanique à partir d'énergie chimique. Ce moteur peut tourner sous l'action du gradient de pH qui existe entre l'intérieur et
l'extérieur de la cellule. Chaque ion H+ qui entre dans la cellule fait tourner le moteur d'une fraction de tour. Pour faire un tour complet il faut un nombre d'ion bien connu des informaticiens : 256 ions H+.
Le moteur peut tourner dans les deux sens, mais l'effet n'est pas le même. Dans un sens il propulse la cellule, dans l'autre il la fait tourner. Ce système permet à la cellule de se diriger d'une façon certe primitive mais néanmoins efficace.

La reproduction des procaryotes



Les procaryotes se multiplient de la même façon que toutes les cellules vivantes, par croissance puis division cellulaires. Contrairement aux eucaryotes ou cette croissance est scrupuleusement régulée, elle est continue chez les procaryotes. Les cellules se multiplient tant que les conditions sont favorables. Quand les conditions deviennent défavorables, les cellules meurent ou pour quelques rares groupes forment des spores extremements résistants qui attendront que les conditions redeviennent favorables.La division cellulaire.

Lors de la division cellulaire, la cellule croit en volume, puis quand elle atteind une taille suffisante, elle se coupe en deux cellules filles, les constituants étant réparties entre les deux. L'ADN chromosomique est un cas particulier puisqu'il est copié pendant la phase de croissance, chaque cellule fille en recevant une copie. Sa synthèse est continue, elle commence dès que la cellule nait et se termine avec la division suivante.
L'ADN est constitué de deux brins enroulés en double hélice. Les bases azotées qui constituent ces brins sont complémentaires. Une base A est toujours associée à une base T et G avec C. Lors de la duplication de l'ADN, les deux brins se séparent. Le brin compléntaire de chacun est synthétisé en prenant la base complémentaire de celle présente sur le brin conservé. Les molécules d'ADN résultantes sont constituées chacune d'un brin provenant de la molécule mère et ayant servi de moule et d'un brin néosynthétisé. Une telle replication est dite semi-conservative.
La duplication de l'ADN est sous le contrôle d'une protéine complexe, l'ADN réplicase. Cette protéine effectue toutes les opérations, séparation des deux brins mère (brins noirs ci dessous) et synthèse des brins complémentaires (brins bleus). Elle parcours un brin à partir d'un endroit precis appelé point d'initiation. Deux réplicases parcourent l'ADN en sens opposé à partir de ce même point. Avant la replicase, on a une seule molécule d'ADN, deux après son passage. A l'endroit où se trouve la réplicase, l'ADN à l'aspect d'un Y, ce Y est appelé fourche de replication. Quand les deux réplicases ont fait le tour de l'ADN, les deux brins deviennent indépendant, la cellule est prète à se diviser.
Les choses sont toutefois loin d'être aussi simple. Tout d'abord, la replicase ne peut pas se fixer à l'ADN et le dupliquer comme ça. Elle ne peut que prolonger un brin d'ADN déjà existant. Or quand la réplicase commence son travail, il n'y a aucun brin à prolonger. Il faut donc construire une amorce qui permettra à l'ADN replicase de démarrer. Les seules protéines de l'organisme capable de construire une chaine nucléique à partir d'une matrice sans brin amorce sont les ARN synthétase (en fait, elles utilisent un brin d'ARN amorce, mais il est inclus dans la protéine même). Une ARN synthétase va donc construire cette amorce d'ARN (en rouge) dont l'ADN replicase va se servir comme point de départ de sa synthèse. A la fin de la synthèse de l'ADN, ce morceau d'ARN au début de la chaine d'ADN sera excisé et remplacé par les protéines de réparation de l'ADN, il n'y a plus alors de problème puisque le chromosome étant circulaire, les protéine peuvent se servir de ce qui précède pour élonguer l'ADN.

Le second problème concerne le sens de travail de l'ADN replicase. Elle ne peux en parcourir l'ADN que dans un seul sens, nommé 5' -> 3'. Or les deux brins sont disposés de façon antiparallèles. L'un des brins est donc orienté dans le bon sens pour l'enzyme (brin du haut), mais l'autre l'est dans le mauvais, elle ne peut donc pas le dupliquer directement. La solution que les bactéries ont mis en place consiste à faire avancer la replicase dans le bon sens le long du brin correctement orienté pendant quelques milliers de paires de base, puis une seconde ADN replicase entre en jeu, un brin d'ARN amorce est mis en place et l'ADN est synthétisé à contre sens par l'ARN réplicase, jusqu'à ce qu'elle rencontre l'amorce ARN du fragment précédent. On obtient donc une synthèse différente pour les deux brins de la molécule d'ADN. Un brin est synthétisé en continu dans le sens normal de lecture de l'ADN, l'autre brin est en apparence synthétisé dans le même sens, donc en sens contraire du sens normal de lecture, mais en réalité sa synthèse est le










résultat de plusieurs courtes synthèse qui s'initient successivement dans le même sens que l'autre brin mais s'exécutent dans l'autre sens, correct pour l'ADN réplicase. En fin de synthèse, le second brin est constitué de multiples fragmenst d'ADN séparés par de courts fragments d'ARN. Chaque fragment d'ADN est appelé fragment d'Okazaki (brin du bas). Comme pour le premier brin les morceaux d'ARN sont remplacés par de l'ADN par les mécanismes de réparation de l'ADN.
La conjugaison

Les cellules procaryotes n'ont pas de sexualité dans le sens cellulaire du terme, c'est à dire la création d'un nouveau génome par la réunion de deux demi génomes parentaux. Ils ont toutefois un mécanisme qui lui ressemble de loin que certains microbiologiste ont assimilé à une sexualité primitive : la conjugaison. Certains procaryotes possèdent un plasmide particulier, le plasmide F. Celui possède la faculté de pouvoir se dupliquer, la copie étant transmise à une autre cellule procaryote de la même espèce qui ne possède pas ce plasmide. Dans les faits, deux cellules s'approchent, une petite excroissante est émise par la cellule qui porte le plasmide F (appelée cellule de type F) et rejoint la seconde cellule, établissant un pont cytoplasmique entre elle. Le plasmide est alors dupliqué et la copie passe le pont au fûr et à mesure de sa synthèse. La nouvelle cellule devient a son tour de type F.
Toutefois, le plasmide F peut s'integrer au chromosome cellulaire, c'est alors le chromosome dans sa totalité qui est transmis à la seconde cellule. La cellule receveuse qui reçoie la copie peut alors effectuer des recombinaisons avec son propre chromosome en contruisant un nouveau chromosome hybride constitué d'éléments du sien et de la cellule donneuse. Dans ce cas, le plasmide F est transmis en tant qu'élément du chromosome et ne sera pas obligatoirement intégré au nouveau chromosome, la receveuse ne deviens pas forcément de type F.
Dans le second cas, il y a bien eu recombinaison de deux génome pour former un nouveau génome, cela ressemble donc à la sexualité des eucaryotes, mais sans formation de gamètes. Il n'y a pas fusion de deux cellules par fécondation mais transformation partielle d'une cellule par une autre.


Illustrations
Bacille en division. Image de synthèse. Copyright 2000L. Delépine
Duplication de la molécule d'ADN. Les brins d'ADN mère sont en noir, les brins néosynthétisés sont en bleu. Les zones rouges représentent les amorces en ARN. La chaine supérieure est synthétisée en une seule fois dans le sens 5'->3' alors que la chaine inférieure l'est par fragments d'Okazaki dans le sens inverse. Copyright 2000 L. Delépine
Conjugaison entre bacteries La bactérie supérieure en bleu emet un prolongement cytoplasmique vers la bactérie inférieure. Ce prolongement servira à transférer un fragment d'ADN de la cellule verte vers la bleue. Image de synthèse
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La synthèse des protéines chez les procaryotesLa synthèse des protéines chez les procaryotes a été très étudiée, car elle reprend dans les grandes lignes les mécanismes développés chez les eucaryotes et chez l'homme, mais de façon beaucoup plus simple. C'est grace aux bactéries que la biologie moléculaire a pu faire d'aussi grand progrès aujourd'hui.La strcuture d'une protéine est entièrement determinée par la séquence en acide aminée qui la constitue. Pour synthetiser une protéine, la cellule doit donc assembler les acides aminés dans un ordre exact défini pour chaque protéine. La séquence en acide aminée est codée dans la molécule d'ADN qui constitue la mémoire de la cellule. Il existe dans la nature 20 acides aminés, mais seulement 4 bases nucléiques. Tout le problème consiste donc à transformer un code à quatre éléments en une structure linéaire à 20 éléments. Cette prouesse est réalisée dans toutes les cellules en 2 étapes appelées respectivement transcription et traduction, que nous allons détailler maintenant après avoir défini auparavant ce qu'est un gène.Avant de continuer, je doit signaler que l'ADN ne synthètise pas les protéines, il ne fait que coder l'information nécessaire. La synthèse est effectuée par tout un mécanisme enzymatique à partir des informations portées par la molécules.Le gèneL'ADN de la cellule est une molécule linéaire constituée d'un enchainement de bases nucléiques dans un ordre précis. Cette molécule, généralement unique chez les procaryotes, est capable de coder les informations nécessaires pour synthétiser plusieurs milliers de protéines différentes. Le code de ces protéine est donc disposé bout à bout sur la molécule d'ADN. Ce qui implique que l'ADN est divisé en zone, chacune correspondant à une protéine précise. Ces zones sont appelée gène. L'ADN peut ainsi être assimilé à une bande magnétique qui comporte plusieurs fichiers à la suite l'un de l'autre.Il ne suffit pas pour synthétiser une protéine, d'avoir une molécule d'ADN. Puisque une molécule d'ADN peut coder plusieurs protéines, il faut savoir où chacune commence et où elle finit. Il faut aussi que la protéine soit synthétisée quand il faut mais pas de façon inutile. Toutes ces informations sont codées sous forme de séquence de base à l'intérieur de la molécule d'ADN. Le gène apparait donc comme une véritable fiche technique qui indique non seulement la composition de la protéine, les conditions dans lesquelles elle doit être synthétisée et où elle doit être utilisée. Souvent, ces informations de régulation prennent plus de place dans le gène que la composition de la protéine elle même.Nous avons vu plus haut que la molécule d'ADN est constituée de deux brins complémentaires. Des expériences ont montrés que le gène est porté par un seul des deux brins. L'autre brins ne comporte aucune information, si ce n'est qu'il permet par complémentarité de resynthétiser le premier brin. Cette règle est respectée par l'ensemble des êtres vivants sauf chez les virus à ADN chez qui le génome extrémement réduit oblige à choisir leur séquence protéique de façon à utiliser les deux brins de la molécule d'ADN. D'autre part, le brin traduit en protéine est lu dans un sens bien précis, dans le sens 5' -> 3'. Ces informations de régulation sont rassemblées dans une zone qui précéde le gène et qui est appelée promoteur. Le promoteur est caractérisé par des séquences consensus, c'est à dire des séquences de nucléotides qui ne sont pas toutes identiques d'un promoteur à un autre mais qui ressemblent, à l'exception d'un ou deux nucléotides, à une séquence moyenne (consensus) appelée boite. Il existe deux boites, la boite CAAT et la boite TATA, ainsi nommées en fonction de la séquence consensus qui les caractérise. Une particularité dun génome des procaryotes est l'organisation des gènes en opérons. Plusieurs sont disposés à la suite sur le brin d'ADN et tous sont contrôlés par la même zone de régulation. Tous ces gènes seront transcris sur le même ARN message et seront traduit en protéines. Cela est un moyen simple, mis en place par les procaryotes pour assurer la synthèse coordonnées de protéines dépendantes. On trouve ainsi dans un opéron une enzyme et ses facteurs de régulation, les enzymes spécifiques d'une voie métabolique, etc... Les eucaryotes ne possèdent pas d'opérons, ils ont d'autres systèmes plus complexes, mais autrement plus performants.La transcriptionLa molécule d'ADN est unique dans l'organisme. Ceci a deux implications : tous mécanisme qui risque d'endommager l'ADN detruirait automatiquemnt le gène en cours de traduction et la quantité de protéines qu'il est possible de synthétiser par unité de temps est réduite. Ces difficultés ont été tournée par les cellules en n'effectuant pas la traduction directement depuis l'ADN mais se servant de celui-ci pour créer plusieurs copies de travail qui elles servivont à synthétiser les protéines.La première étape de la synthèse protéique est donc la synthèse d'une copie de la partie utile du gène. La molécule synthétisée n'est toutefois pas de l'ADN mais de l'ARN. Elle diffère de l'ADN par trois particularités :/ [/IMG] Enfin, la molécule d'ADN est monocatenaire, c'est à dire, constituée d'un seul brin. L'ARN qui servira de matrice est appelé ARN messager, car il porte le message sur la structure de la protéine. Il est différent pour chaque protéine synthétisé. On peut noter trois particularités de cet ARN qui différe de celui des eucaryotes, d'une part sur une molécule d'ARN, le gène est en un seul morceau (ce détail sera approndi lors de l'etude des gènes fragmenté des eucoaryotes), d'autre part, un ARN peut porter plusieur gènes; au sein d'un opéron, enfin, un même gène ne peut coder pour qu'une seule protéine, alors que les eucaryotes par le mécanisme de l'épissage peuvent coder plusieurs protéines par un même gène.L'ARN messager n'est toutefois pas le seul ARN synthétisé par la cellule à partir de l'ADN. On trouve deux autres types qui sont aussi codés par des gènes de l'ADN, mais ne seront pas traduits en protéines : l'ARN ribosomal, qui intervient dans la machinerie de la synthèse protéique et l'ARN de transfert qui participe à la reconnaissance des acides aminés. Ces deux types sont communs à toutes les protéines synthétisées.La synthèse de l'ARN fait intervenir un ensemble protéique très complexe, la RNA synthétase. La première étape de la transcription est la reconnaissance du gène à transcrire. Cette étape fait intervenir des mécanismes variés qui dépendent de la protéine à transcrire, mais qui tous reposent sur le principe d'une protéine spécifique du ou des gène à transcrire, qui se fixe en un endroit précis de l'ADN, située dans le promoteur. Cette protéine va servir de point d'ancrage au système RNA synthétase, cette phase n'ayant lieu naturellement que si les deux boites CAAT et TATA sont présentes. Ce complexe va parcourir la molcéule d'ADN pour la lire. Elle va tout d'abord dérouler la molécule d'ADN, puis séparer les deux brins, puis assembler les bases azotées en se servant du brin complémentaire comme matrice pour aboutir à la molécule d'ARN. Derrière elle, les deux brins se réassemblent et l'ADN se réenroule. Quand la RNA synthétase rencontre le site de terminaison de gène, elle se sépare de l'ADN est l'ARN est libéré dans le cytoplasme. Souvent, plusieurs RNA synthétase peuvent parcourir le même gène simultanément, ce qui permet à partir d'un seul gène d'obtenir de multiples copies sous forme d'ARN, ce qui permettra ultérieurement de synthétiser la protéine beaucoup plus rapidement que si la traduction avait lieu directement depuis l'exemplaire unique de l'ADN.Maintenant que l'ARN est prêt, l'étape suivante, sa traduction en protéine va pouvoir débuter.La traductionLa traduction est la synthèse de protéine à partir du message porté par la molécule d'ARN. Ce terme de traduction se justifie car il faut passer d'une succession de 4 bases azotées à une succession de 20 acides aminés. La méthode la plus simple à imaginer est de faire correspondre à chaque acide aminé une succession de bases azotées, les groupes de base azotés correspondant à chaque acides aminés se succedant sur la molécule d'ARN pour coder la séquence de la protéine. En regroupant les bases par deux, on peut ainsi coder 8 acides aminés, par 3 on dispose de 64 possibilités, ce qui est suffisant pour nos besoins. Comme il y a 20 acides aminés, on pouvait donc supposer que :le codage des protéines est beaucoup plus complexe, utilisant par exemple un mélange de doublet et de triplet.plusieurs triplets de bases codent pour le même acide aminésseuls une partie des triplets codent pour des acides aminés, les autres étant inutilisés.Des expériences ont montrés que la réalité est un petit peu un mélange des trois.Les acides aminés sont bien codés par des triplets de bases azotés et plusieurs triplet correspondent au même acide aminés, ce qui correspond à l'hypothèse 2. Mais certains triplets ne code aucun acide aminés (hypothèse 3). Enfin, si plusieurs triplets codent pour plusieurs acides aminés, la correspondance ne s'est pas établie au hasard. Souvent seules les deux premières bases sont spécifiques de l'acide aminés, la troisième étant sans importance ou au mieux seule sa nature chimique (purique ou pyrimidique) compte. Seul pour un petit nombre d'acide aminés, la succession exacte des bases azotés est importante. On retrouve ainsi un code à deux bases noyés dans le code à trois bases (hypothèse 1).Trois triplets ne codent pour aucun acides aminés. Cela ne signifient pas qu'ils ne servent à rien. En réalité, ils servent de ponctuation, indiquant au mécansime de synthèse que la fin de la protéine est atteinte. Il existe aussi un triplet indiqué ou débute la protéine, mais le cas est beaucoup plus complexe puiqu'il code aussi pour un acide aminé, ce qui lui atttribue donc deux rôles.Il est a noter que le code de correspondance entre les triplets de bases et les acides aminés est, à de très rares exceptions près et dans une mesure très réduite, universel pour l'ensemble de la planète, des bactéries à l'homme. Ce fait, plus que tous les autres milite en faveur d'une origine commune pour tous les êtres vivants. Ce code a été aujourd'hui élucidé et s'appelle le code génétique. Le triplet de base azoté est le codon.

La reconnaissance des acides aminés.
Il n'existe aucune reconnaissance directe entre un codon et un acide aminé. Le système de synthèse des protéines reconnait les acides aminés à ajouter à la chaine protéique parce que ceux ci sont fixés de facon covalente à un ARN d'un type particulier appelé ARN de transfert. Cet ARN est constitué d'une courte chaine de base azotées à la séquence parfaitement determiné. Cette séquence provoque un repliement de la chaine dans l'espace qui forme alors 3 boucle et comporte une longue queue. La seconde boucle porte la séquence complémentaire du codon (l'anticodon) qui sera reconnu par le système de synthèse. L'acide aminé est fixé à l'extrémité de la longue queue au moyen d'une protéine spéciale qui reconnait la structure tridimensionnelle de l'ARN et l'acide aminé. Il existe 20 protéines de liaison (une pour chaque acide aminé) et 61 ARN de transfert (un par codon).




L'élongation de la chaine protéique.










La synthèse de la chaine protéique se fait dans le cytoplasme au niveau d'un organite spécialisé, le ribosome. Le ribosome est constitué de deux sous unités nommées 30S et 50S en fonction de leur coefficient de sédimentation, chacune formée de protéines et d'une troisieme sorte d'ARN, l'ARN ribosomique. Dans un premier temps, l'ARN messager se fixe sur la particule 30S du ribosome, au niveau du codon AUG qui indique le début de la traduction. La deuxième sous-unité se fixe alors à la première et reconstitue le ribosome complet et fonctionnel.
Le ribosome comporte un site qui peut recevoir le complexe acide-aminé/ARN de transfert. Si l'anticodon porté par l'ARNt est complémentaire du codon de l'ARNm le complexe prend place dans le site. Le ribosome sépare alors le complexe et soude l'acide aminé à la chaine protéique, l'ARNt quitte le site pour être réutilisé. Le ribosome glisse ensuite d'un codon le long de l'ARNm, pour accueillir l'acide aminé suivant.
Quand un codon stop est rencontré, aucun complexe acide amine/ARNt ne peut prendre place dans le site et la chaine peptidique est libérée.
Quand un ribosome a suffisament avancé le long de l'ARNm, un autre ribosome peut venir se fixer sur le site d'initiatin de la traduction et commencer une nouvelle traduction alors que la première n'est pas encore finie. Une telle structure avec plusieurs ribosomes traduisant simultanement le même ARNm est appelé polysome.
La synthèse protéiques des bactéries présente une particularité absente chez les eucaryotes, le début de la traduction alors que la transcription n'est pas terminée. Chez les eucaryotes, la synthèse d'ARN a lieu dans le noyau et les ribosomes se situant dans le cytoplasme, les deux évènements sont séparés dans l'espace et le temps. Il n'en est pas de même chez les procaryotes où les deux peuvent se prduire simultanément.
La maturation de la chaine protéique.

Après sa synthèse, la chaine protéique est rarement immédiatement utilisable. Elle doit subir une étape de maturation qui doit la rendre apte à exercer sa fonction. Cette étape est très variable d'une protéine à l'autre. Les principales possibilités sont :
La coupure de la chaine protéique en plusieurs morceaux
La fixation de groupement glucidique ou lipidique sur certains acides aminés. C'est en général le cas pour les protéines extracellulaires
L'assemblage de plusieurs chaines pour former une protéine multimérique.
La transformation d'un acide aminé en un autre. C'est la méthode utilisée pour insérer dans une protéine un acide aminé qui ne fait pas partie des 20 figurants dans le code génétique.
Toutes ces étapes sont sous la dépendance de protéines spécialisées.
Tous ces mécanismes permettent la synthèse des protéine à une vitesse élevée et avec un taux d'erreur très faible. Ces mécanismes se retrouvent avec de très légères différences chez les eucaryotes.

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La cellule eucaryote




Variétés des cellules eucaryotes

La cellule végétale
La cellule animale
Les champignons
les organismes unicellulaires
Constitution des cellules eucaryotes

Le noyau
La membrane plasmique
Le reticulum endoplasmique
L'appareil de Golgi
Les mitochondries
Les plastes
Les autres organites
Le cytosquelette

Les microtubules
Les microfilaments
La reproduction des eucaryotes

Haploidie, diploidie, polypoloidie
La mitose
Le cycle cellulaire
La phase G ou interphase
La phase M ou mitose chez les animaux
Les variations de la mitose
La méiose
La mitose reductionnelle
La mitose équationnelle
La synthèse des protéines chez les eucaryotes

La maturation des ARN messagers
L'adressage des protéines

Variété des cellules eucaryotes



Chez les procaryotes les cellules avaient toutes une morphologie semblable, sphérique ou cylindrique, au point que pendant des décennies les eubactéries et les archéobactéries ont été considérées comme faisant partie du même groupe alors qu'en réalité ils sont aussi différents entre eux qu'avec les eucaryotes, des études biochimiques ont été nécessaires pour les différencier. Les eucaryotes en revanche font preuve d'une variété absolument extraordinaire. Il suffit d'un rapide coup d'oeil dans un microscope pour différencier une cellule végétale d'une cellule animale. De même chez l'animal, un neurone, allongé et ramifié et pouvant faire plusieurs mêtres de long ne ressemble absolument pas à un cellule épithéliale prismatique, ou à une cellule endothéliale en forme de tube.
La cellule végétale

La cellule végétale représente le sommet de l'évolution cellulaire. Elle est capable de synthétiser toutes les substances organiques qui lui sont nécessaire et ce uniquement à partir de matière inorganique et de lumière, ce que même les bactéries ne peuvent pas faire. Elle est responsables du fonctionnement de la biosphère. La photosynthèse qui fourni les glucides nécessaires à son alimentation energétique, absorbe le gaz carbonique et rejette l'oxygène qui permet aux animaux et à la plupart des procaryotes de respirer. Sa production de matière organique est suffisante pour ses besoins, mais aussi ceux des autres groupes de la vie, animaux et bactéries comprises (même si certaines bactéries savent synthétiser leur matière organique à partir de substances minérales).
Une cellule végétale est une cellule eucaryote, elle comporte donc un noyau qui contient le matériel génétique, le réticulum endoplasmique et des mitochondries, centrales énergétiques de la cellule. La membrane plasmique est entourée d'une paroi de cellulose qui donne sa forme à la cellule. En l'absence de cette paroi, la cellule prend une forme sphérique en raison des forces osmotiques qui s'exercent sur les membranes. La plus grande partie du cytoplasme est occupé par une vacuole, organite limité par une membrane et contenant principalement de l'eau. Mais la principale caractéristique des cellules végétale est la présence de chloroplastes, organites spécialisés dans la photosynthèse.

La cellule animale

La cellule animale est moins perfectionnée que la cellule végétale. Incapable de synthétiser l'ensemble de ses matière organiques, elle est obligée de trouver la plupart d'entre eux dans son environnement. Elle n'en sont pas moins depourvue de qualités. Son principal atout est sa faculté à se deformer. La forme d'une cellule animale est due à une charpente intracellulaire, deformable de façon controlée : le cytosquelette. Cette deformabilité est rendue possible par l'absence de paroi cellulosique, remplacé par un revetement glucidique souple, le glycocallix.
Le cytosquelette associée à la pluricellularité (qu'ils partagent avec les végétaux et les champignons) à permis de donner les organismes vivant les plus complexes et les plus variés qui soient. Il existerait entre 1 et 2 millions d'espèces animales, soit plus que tous les autres groupes réunis et un mammifère comporte plus de 200 types de cellules différents. A titre de comparaison, les végétaux, le second groupe par la variété ne comporte que 100 à 200 mille espèces et est constituée de quelques dizaines de types cellulaires.
La deformabilité permet aussi la phagocytose, c'est à dire l'englobement d'une partie de leur environnement et l'absorption de leur contenu. Ainsi, le comportement de predateur des animaux se retrouve déjà au niveau de leur cellules.

Les champignons

Les champignons sont des cellules à première vue intermédiaire entre les cellules animales et végétales. Ils de chloroplastes, ils sont incapables de synthétiser leurs glucides à la lumière du soleil. A l'instar des animaux, ils doivent trouver leur matière organique dans leur environnement. Mais contrairement à eux, ils ne peuvent pas se déformer, et de là se déplacer, leur membrane est entourée d'une paroi cellulosique comme chez les végétaux. Leur mode d'alimentation est dit saprophyte, c'est à dire se nourrissant d'organisme mort. Ce groupe est le troisième ayant réussi a atteindre l'état pluricellulaire et est certainement le premier à l'avoir fait. Il n'en sont pas pour autant les ancêtres des animaux et des végétaux, mais un groupe frère. Leur mode de reproduction tout à fait original les place totalement à l'ecart de ces deux autres groupes.